破解遠(yuǎn)緣雜交難題，大白菜實(shí)現(xiàn)“自由戀愛”

唐代的某年冬季，大雪紛飛，孟郊、盧仝拜訪韓愈。韓愈把白菜切絲慢燉，配上新挖的冬筍。眾人品菘嘗筍，煮酒論詩，便有了“晚菘細(xì)切肥牛肚，新筍初嘗嫩馬蹄”的佳話。

如今，作為白菜的一個(gè)亞種，大白菜已經(jīng)成為我國北方冬貯數(shù)量最大的蔬菜。大白菜年播種面積約2700萬畝，占全國蔬菜總播種面積的約14.4%。

近年來，人們對大白菜的需求日益多樣化，但由于種內(nèi)基因資源有限，僅僅依靠種內(nèi)雜交已難以滿足市場需求，利用其他物種的優(yōu)異基因資源進(jìn)行跨物種雜交，又會(huì)受到生殖隔離的制約。

由山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院院長段巧紅領(lǐng)銜的科研團(tuán)隊(duì)，突破了遠(yuǎn)緣雜交的生殖隔離壁壘，成功獲得了大白菜的種間、屬間遠(yuǎn)緣雜交胚，開辟了遠(yuǎn)緣雜交育種的新思路和新途徑，為未來蔬菜育種提供了更多可能性。相關(guān)研究成果此前發(fā)表在國際期刊《自然》上，并入選中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院發(fā)布的《2024中國農(nóng)業(yè)科學(xué)重大進(jìn)展》。

雜交育種可獲得優(yōu)良品種

大白菜是我國栽培面積最大、產(chǎn)量最高的蔬菜之一，在蔬菜市場占據(jù)重要地位。

過去，作為典型的冬儲(chǔ)蔬菜，大白菜的供應(yīng)期大多局限于冬季。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技的發(fā)展，我國不僅實(shí)現(xiàn)了大白菜的周年化供應(yīng)，更培育出了富含多種營養(yǎng)元素的改良品種。尤其值得關(guān)注的是，隨著新育種技術(shù)不斷取得突破，大白菜品種在保持優(yōu)良口感的同時(shí)，其抗病蟲害的能力相較傳統(tǒng)品種也大幅提升。

遠(yuǎn)緣雜交育種是大白菜等十字花科蔬菜非常重要的育種技術(shù)之一。

段巧紅解釋：“遠(yuǎn)緣雜交育種是通過將不同種、屬甚至親緣關(guān)系更遠(yuǎn)的物種進(jìn)行雜交，將不同物種的優(yōu)良性狀重新組合，創(chuàng)造出新的變異類型或新物種。”

遠(yuǎn)緣雜交育種可以有效拓寬大白菜種質(zhì)資源的遺傳范圍。“由于長期在野外生存進(jìn)化，野生種具備抗病、抗蟲、抗逆等優(yōu)異基因資源。”段巧紅說，“通過遠(yuǎn)緣雜交將野生種優(yōu)異的抗性基因?qū)胧卟嗽耘喾N的基因組，有望提高蔬菜的病蟲害抗性，保障蔬菜生產(chǎn)和食品安全。”

事實(shí)上，遠(yuǎn)緣雜交育種很早就已廣泛應(yīng)用于作物育種。

段巧紅研究團(tuán)隊(duì)的育種骨干李茹介紹，在20世紀(jì)70年代，中國科學(xué)院院士李振聲歷經(jīng)二十多年的深入研究，培育了小麥與長穗偃麥草的遠(yuǎn)緣雜交種“小偃6號(hào)”。“‘小偃6號(hào)’是中國小麥育種的重要骨干親本，目前在全國已累計(jì)推廣3億多畝，增產(chǎn)小麥逾150億斤。”李茹說。

解決大白菜受精難題

在遠(yuǎn)緣雜交育種過程中，遠(yuǎn)緣雜交不親和、雜種夭亡或不育、后代瘋狂分離是三種常見的但難以克服的種間隔離現(xiàn)象。

經(jīng)過科研人員的不懈努力，目前我國已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了大白菜和甘藍(lán)兩個(gè)親緣關(guān)系較近物種之間的雜交。“但親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的雜交目前還難以實(shí)現(xiàn)。”段巧紅介紹，以歐洲山芥為例，它是高抗小菜蛾、甘藍(lán)夜蛾等害蟲的十字花科植物，存在優(yōu)異的抗蟲基因。但由于親緣關(guān)系太遠(yuǎn)，至今還沒有實(shí)現(xiàn)大白菜和歐洲山芥的遠(yuǎn)緣雜交。

為了打破這一困境，段巧紅科研團(tuán)隊(duì)從2017年開始探究大白菜遠(yuǎn)緣雜交障礙的形成機(jī)制。“我們發(fā)現(xiàn)大白菜遠(yuǎn)緣雜交障礙的主要原因是無法成功受精。”段巧紅告訴記者。

那時(shí)，科研團(tuán)隊(duì)通過觀察大白菜授粉和受精過程，發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)緣花粉落在大白菜柱頭上后，很難水合、萌發(fā)生長，嚴(yán)重阻礙了受精過程。“我們檢測到遠(yuǎn)緣花粉能迅速引起柱頭活性氧的升高，由此推斷活性氧可能對遠(yuǎn)緣花粉有抑制作用。”段巧紅說。

找到病因后，段巧紅帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)對癥下藥。“通過清除柱頭上的活性氧，我們打破了大白菜遠(yuǎn)緣雜交生殖隔離，促進(jìn)了遠(yuǎn)緣花粉在大白菜柱頭的生長。”段巧紅說，如此一來，大白菜就可以自由選擇“遠(yuǎn)親”進(jìn)行“婚配”了。

尚有多個(gè)技術(shù)瓶頸待突破

當(dāng)前，遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)在以大白菜為代表的十字花科蔬菜育種工作中展現(xiàn)出了巨大的應(yīng)用潛力。

“這項(xiàng)技術(shù)有助于利用其他物種的優(yōu)異基因資源，培育出更加優(yōu)質(zhì)的蔬菜品種。”段巧紅介紹，科研團(tuán)隊(duì)已經(jīng)獲得了大白菜和甘藍(lán)、大白菜和芝麻菜、大白菜和蘿卜等遠(yuǎn)緣雜交苗，為后續(xù)的大白菜育種提供了豐富的材料基礎(chǔ)。

技術(shù)引領(lǐng)，標(biāo)準(zhǔn)隨行。目前，研究團(tuán)隊(duì)將多年的遠(yuǎn)緣雜交經(jīng)驗(yàn)制定成《大白菜遠(yuǎn)緣雜交授粉技術(shù)規(guī)程》《大白菜遠(yuǎn)緣雜交親和性鑒定技術(shù)規(guī)程》等3項(xiàng)山東省團(tuán)體標(biāo)準(zhǔn)，為相關(guān)單位推進(jìn)十字花科蔬菜遠(yuǎn)緣育種工作提供了技術(shù)支撐。

“但要想大規(guī)模應(yīng)用遠(yuǎn)緣雜交育種技術(shù)，我們還有諸多技術(shù)瓶頸需要突破。”李茹告訴記者，“以大白菜和歐洲山芥的遠(yuǎn)緣雜交為例，雖然我們能夠得到雜交胚胎，但還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿足遠(yuǎn)緣育種的要求。”

李茹表示，團(tuán)隊(duì)將繼續(xù)解析遠(yuǎn)緣雜交柱頭障礙的分子機(jī)理，開發(fā)更高效的遠(yuǎn)緣雜交授粉技術(shù)，進(jìn)一步解決親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的雜交組合受精難題。

“成功受精之后，由于遠(yuǎn)緣雜交打破了大白菜原有的遺傳系統(tǒng)，我們還需要通過胚胎挽救技術(shù)解決雜種夭亡問題。”李茹說。

如何提高遠(yuǎn)緣雜交苗的成活率，也是團(tuán)隊(duì)下一步的重點(diǎn)研究方向。

“只要得到1個(gè)含有外源優(yōu)良基因的雜交種，我們就能通過種內(nèi)雜交將其轉(zhuǎn)育為其他的大白菜品種，實(shí)現(xiàn)大規(guī)模應(yīng)用。”李茹表示，團(tuán)隊(duì)還在深耕育種技術(shù)，力爭盡早實(shí)現(xiàn)種源自主可控。

現(xiàn)在，段巧紅團(tuán)隊(duì)最大的愿望是將遠(yuǎn)緣育種技術(shù)成果廣泛應(yīng)用于大白菜等十字花科蔬菜育種生產(chǎn)中，實(shí)現(xiàn)科研成果向現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力的轉(zhuǎn)化。

（本報(bào)記者馬愛平對本文亦有貢獻(xiàn)）